细胞Cell

2009-05-10 12:58:52 作者：来源：浏览次数：0 网友评论 0 条

一、细胞的一般特征

细胞cell是生物体结构与机能的基本单位。

细胞的共同特征：

结构方面：具有细胞膜，细胞质（包括各种细胞器），细胞核。少数细胞如细菌、蓝藻等细胞核不具核膜，称为原核细胞prokaryotic cell，而具有核膜的细胞称为真核细胞eukaryotic cell。

机能方面：①能利用和转化能量，维持细胞的生命活动；②具有生物合成能力；③具有自我复制和繁殖能力；④具有协调整体生命活动的能力。

二、细胞的化学组成

C、H、O、N、P、S对生命起着特别重要的，构成生物大部分的有机分子；Ca、K、Na、Cl、Mg、Fe等元素也是必须的。其它的12种元素是Mn、I、Mo、Co、Zn、Se、Cu、Cr、Sn、V、Si、Ft等微量元素是生命不可缺少的。这些化学元素形成细胞中的化合物。这些化合物包括水、无机盐、蛋白质、核酸、脂类和糖类等。

1、蛋白质Protein

Protein: 细胞的基本物质，是生命活动的基础，由氨基酸构成，已知的氨基酸约20余种。蛋白质是由几十，几百甚至成千上万的氨基酸分子通过肽键按一定顺序相连而的长链，又按一定方式盘曲折叠形成的复杂的生物大分子。蛋白质具有种的特异性，可作为种类鉴别及种类间亲缘关系的证据。

2、核酸Nucleic acid

生物的遗传变异是由核酸决定的。核酸可分为RNA和DNA。前者在细胞质和细胞核中均发现，后者是细胞核的主要成份。构成核酸的基本单位是核苷酸，一个核苷酸包括一个五碳糖，一个含氮碱基和磷酸。核酸就是由几十个到几万个甚至几百万个核苷酸聚合而成的生物大分子。DNA分子是由两条多核苷酸链平行围绕着同一轴盘旋成一双链螺旋结构，双链之间由氢键连接一定的碱基对：腺嘌呤A与胸腺嘧啶T，鸟嘌呤G和胞嘧啶C。双螺旋结构对生物的多样性及传递遗传信息具有极大的优越性，为遗传物质的复制提供了条件。

3、糖类Carbohydrate

糖的基本单位是由C、H、O组成，化学式为C_X（H₂O）_Y，单糖在体内脱水合成多糖，如肝糖元、肌糖元等。糖是细胞的主要能源，也是细胞的成份。

4、脂类Lipid

主要有甘油脂、磷脂和固醇三大类。脂类既是能源，也是细胞的重要组成成份。

三、细胞的结构

Fig. 2.2 The mode of structure of animal cell

1、细胞膜cell membrane

包围在细胞外面的膜，在电子显微镜下观察，细胞膜可分为三层，内外两层为致密层，中间为一层不太致密的层。称单位膜nuit membrane。

单位膜结构：厚度一般为5nm-10nm，主要由蛋白质与脂类构成。致密层相当于蛋白质成份，中间的一层由2层磷脂分子构成。蛋白质排列不规则，在磷脂双分子层的内外表面，并以不同的深度伸入到脂类双分子层中，有些从膜内伸到膜外。

Fig. 2.3 unit membrane

单位膜具有动态的结构。认为质膜是由球形蛋白分子和连续的脂类双分子层构成的流体。由于膜脂具有流动性，所以质膜也具有流动性。

细胞膜对维持细胞内外环境的稳定、信息传递、代谢调控、细胞识别与免疫等功能。

2、细胞质cytoplasm

细胞膜以内，细胞核以外的部分为细胞质。光学显微镜下，细胞质呈半透明、均质的状态，粘滞性较低。在细胞质中有不同折光的颗粒，这些是细胞器organelle和内含物inclusions。除去细胞器和内含物外，剩余的均质、半透明的胶体物质，称为基本细胞质fundamental or basic or ground cytoplasm细胞质基质cytoplasmic matrix。

Organelle又称细胞器官或胞器，具有一定的形态结构和功能，是细胞生命活动必不可少的。重要的细胞器包括：内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和中心粒。

Inclusions是细胞代谢的产物或进入细胞的外来物，不具代谢活性。

Fundamental cytoplasm：在电子显微镜下呈现复杂的内膜系统，为内质网。

(1)内质网endoplasmic reticulum, abbreviation: ER

Endoplasmic reticulum是由膜形成的的一些小管、小囊和膜层构成的，形态差异较大，在不同类型的细胞中，其形态、排列、数量和分布不同，即使在同种细胞的不同发育时期也是不同的。Endoplasmic reticulum有一定的形态，根据其形态可主要分为二种形式：

糙面内质网rough or granular ER：常呈扁平囊状，且与核膜相连，膜的外面附着有颗粒，这些颗粒称核蛋白体或核糖核蛋白体或核糖体ribosome。Ribosome是蛋白质合成的主要部位，也参与蛋白质的修饰、加工和运输。

滑面内质网smooth or agranular ER：膜呈管状，小管相连成网，无颗粒。与脂类的合成及糖类代谢有关，参与细胞内物质的运输。

(2)高尔基体Golgi apparatus或高尔基体Golgi body或高尔基复合体Golgi complex

Golgi apparatus用一定的固定、染色技术处理高等动物的细胞，高尔基器呈现网状结构，大多数无脊椎动物则呈现分散的圆形或凹盘形结构。在电子显微镜下观察，高尔基器也是一种膜结构.它是由一些表面光滑的大扁囊（或称网内地）和小囊构成的。几个大扁囊平行重叠在一起，小囊分散于大扁囊的周围。高尔基器参与细胞分泌及糖的生物合成过程。

(3)溶酶体lysosome

溶酶体是一些颗粒状结构，大小一般在0.25～0.8μm之间，实际界于光学显微镜的分辨范围。表面围有一单层膜（一个单位膜）其大小、形态有很大变化。其中含有多种水解酶，因此称为溶酶体，就是能消化或溶解物质的小体。目前已鉴定出60多种水解酶，特征性的酶是酸性磷酸酶。这些酶能对—些大分子（如蛋白质、核酸、多糖、脂类等大分子）分解为较小的分子，供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。溶酶体主要有溶解和消化的作用。它对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体，以及胚胎形成和发育都有重要作用。对病理研究也有重要意义。

(4)线粒体motichondrium

线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用占纳司绿（Janus green）染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（cristae）。

在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在ATP（腺苷三磷酸）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，

(5)中心粒centriole

中心粒（centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心位是一个柱状体，它是由 9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在，2个中心位的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用。

在细胞质内除上述结构外，还有微丝（microfilament）和微管（microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，它们也参加细胞的运动，此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。

3、细胞核nucleus

nucleus是细胞的重要组成部分。细胞核的形状多种多样，一般与细胞的形状有关。通常每一个细胞有一个核，也有双核或多核的。在核的外面包围一层极薄的膜，称为核膜或核被膜（nuclear membrane or nuclear envelope）。在活细胞核膜的里边，在暗视野下呈光学“空洞”，只可见其中有一、二个核仁（nucleolus）。经固定、染色后，一般可分辨出核膜、核仁、核基质（或称核骨架，nuclear matrix or nuclear skeleton）和染色质（chromatin）。

电子显微镜：

(1)核膜是由双层膜（2个单位膜）构成的，内外两层膜大致是平行的。外层与糙面内质网相连。核膜上有许多孔，称为核孔（unclear Pore），是由内、外层的单位膜融合而成的，直径约50μm，它们约占哺乳动物细胞核总表面积的10％。核膜对控制核内外物质的出入，维持核内环境的恒定有重要作用。

(2)核仁是由核仁丝（nucleolonema）、颗粒和基质构成的，核仁丝与颗粒是由核糖核酸和蛋白质结合而成的，基质主要由蛋白质组成。没有界膜包围核仁。核仁的主要机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)、并能组合成核蛋白体亚单位的前体颗粒。

(3)核基质中进行很多代谢过程，提供戊糖、能量和酶等。

(4)染色质是一种嗜碱性的物质，能用碱性染料染色，因而得名。染色质主要由DNA和组蛋白结合而成的丝状结构——染色质丝（Chromatin filament）。染色质丝在间期核内是分散的，因此在光学显微镜下一般看不见丝状结构。在细胞分裂时，由于染色质丝螺旋化，盘绕折叠，形成明显可见的染色体(chromosmoe)。在染色体内不仅有DNA和组蛋白，还有大量的非组蛋白和少量的RNA。染色体上具有大量控制遗传性状的基因（gene）。

细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。

四、细胞周期

细胞在生活过程中不断地进行生长和分裂，它的生长和分裂是有周期性的。细胞由一次分裂结束到下一次分裂结束之间的期限称为细胞周期（cell cycle），它包括分裂间期和分裂期。

在细胞生长时，其体积逐渐增大，为细胞分裂提供了基础。在分裂期细胞分裂为两个子细胞。2次细胞分裂之间的时期称为分裂间期（interphase）。分裂间期又根据DNA的复制分为3个时期。在分裂间期的中间，DNA合成复制，称为合成期即S期（synthesis），在S期之前和S期之后分别称为合成前期即G₁期（presynthetic phase）和合成后期即G₂期（postsynthetic phase）。一般认为在G₁期合成DNA复制所需要的酶和底物、RNA等，在G₂期合成纺锤体和星体的蛋白质。细胞分裂间期所需要的时间远较分裂期为长。细胞已经分化执行特殊的机能时，常不再进行分裂，又重新开始生过分裂。把细胞已经分化但不处于生长分裂期的这个阶段称为G₀期。

五、细胞分裂：

1、无丝分裂(amitosis)

也叫直接分裂，是一种比较简单的分裂方式。在无丝分裂时看不见染色体的复杂变化，核物质直接分裂成二部分。一般是从核仁开始，延长横裂为二，接着核延长，中间缢缩，分裂成2个核；同时，细胞质也随着拉长并分裂，结果形成2个细胞这种分裂不如有丝分裂普遍和重要。

2、有丝分裂（mitosis）

也叫间接分裂，这个分裂过程较复杂。整个有丝分裂过程是连续的，一般把它分为前期、中期、后期和末期。

（1）前期（prophase）细胞核中开始呈现出一定数目的长丝状染色体。每条前期染色体是由两条染色单体（chromatid）螺旋细丝所组成。随着前期继续进行，染色体螺旋化逐渐加强，染色体也随之逐渐缩短变粗。中心粒开始向细胞的两极移动。在中心粒的周围出现星芒状细丝称为星体，同时在两星体之间出现一些呈纺锤状的细丝称为纺锤体（spindle），每条细丝称为纺锤丝（Spindle fiber）。现已证明纺锤丝是由微管蛋白所形成的微管（microtubule）构成的。核膜、核仁逐渐崩解、消失，染色体逐渐向细胞的中央移动，直到染色体排列到细胞的赤道面上，这时就进入了下一个分裂时期。

（2）中期（metaphase）是从染色体达到了细胞的赤道面、停止移动的开始的。动物细胞的染色体在赤道面上一般呈辐射状排列在纺锤体的周围。在此期中纺锤体已达到最大的程度。一些纺锤丝从纺锤体的两极分别与染色体的着丝点相连接，另一些纺锤丝不与染色体相连，而是直接伸到两极的中心粒。中期时染色体高度螺旋化，呈浓缩状，因此中期是观察染色体形态、计算染色体数目最合适的时期。当染色体的着丝点分裂，2个染色单体分开，这时分裂又进入了下一个肘期。

（3）后期（anaphase）从每个染色体的两个染色单体分开向两极移动开始，这分开的染色体称为子染色体（daughter chromosome）子染色体移向两极的整个过程，都属于后期。

（4）末期（telophase）两组子染色体已移至细胞的两极，染色体移动停止，即进入末期。此期主要进行核的重建过程和细胞质分裂。可见核膜、核仁重新出现。染色体的浓缩状态逐渐减低，直到恢复成间期核的状态。在核重建的同时，胞质发生分裂，在动物细胞首先在细胞的赤道区域发生缢缩，缢缩逐渐加强，直到分裂成2个细胞。

Table 2.2 Diagrams of mitotic stages


1. Interphase	2. Early prophase		3. Middle prophase

4. Late prophase	5. Prometaphase		6. Metaphase

7. Early anaphase		8. Anaphase

9. Early telophase		10. Late telophase

3、减数分裂（meiosis）

这种细胞分裂形式是随着配子生殖而出现的，凡是进行有性生殖的动、植物都有减数分裂过程。减数分裂与正常的有丝分裂的不同点，在于减数分裂时进行2次连续的核分裂，细胞分裂了2次，其中染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。

减数分裂发生的时间，每类生物是固定的，但在不同生物类群之间可以是不同的。大致可分为3种类型：

合子减数分裂（zygotic meiosis）或称始端减数分裂（initial meiosis），发生在受精卵开始卵裂时，结果形成具有半数染色体数目的有机体。这种减数分裂形式只见于很少数的低等生物。

孢子减数分裂（sporic meiosis）或称中间减数分裂（intermediate meiosis），发生在孢子形成时，即在孢子体和配子体世代之间。这是高等植物的特征。

配子减数分裂（gametic meiosis）或称终端减数分裂（terminal meiosis），是一般动物的特征，包括所有后生动物、人和一些原生动物。这种减数分裂发生在配子形成时，发生在配子形成过程中成熟期的最后2次分裂，结果形成精子和卵。

在成熟期的 2次细胞分裂中，是在初级精母细胞（Primary spermatocyte）（Zn）分裂（减数第一次分裂）到次级精母细胞（secondary spermatocyte）（n）时，染色体减少了一半，后者再分裂（减数第二次分裂），产生4个精细胞（spermaticid）（n），这些精细胞通过分化过程转变成精子（spermatozoon）（n）。在雌体中这些相应的阶段是初级卵母细胞（Primary oocvte）（2n）、次级卵母细胞（secondary oocyte）（n）和卵（egg）（ n）。所不同的在于每个初级卵母细胞不是产生 4个有功能的配子，而只产生一个成熟卵和另外 3个不孕的极体（polar body）.这种不平均的分裂使卵细胞有足够的营养以供将来发育的需要，而极体则失去受精发育能力，所以卵的数量不如精于多。