四、异律分节和身体的分部
在演化的历史过程中,节肢动物登陆以后,顺应陆上多变的环境,增强了运动,发展了有关的结构,趋利避害使它们立于不败之地。节肢动物身体自前而后分为许多体书,这对运动的增强至关重要。虽然环节动物的身体也分节,但为同律分节,而节肢动物却是异律分节(heteronomous segmentation),体节发生分化,其机能和结构互不相同。身体最前一节称为顶节(acron),最末一节称为尾书(telson=pygidium),肛门位于其腹面或末端,因此又称肛节(anal segment)(顶节和尾节也出现于环节动物,顶节就是环节动物的口前叶)。这2节都小,非胚带分节形成,不是真正的体节;2节之间才是真正的体节。节数因种类而不同,最多可超过200节。机能和结构相同的体节常组合在一起,形成体部(tagmata)。通过体节的组合,有的类群如昆虫,身体分为头(head)、胸(thorax)和腹(aabdomen)三体部。头部是感觉中心,胸部为运动中心,腹部成为营养和生殖的中心。有的如蜘蛛、虾、蟹等,身体却分为头脑部(cephalothorax)和腹部。还有的如蜈蚣,身体又分为头部和躯干部(trunk)。总之,体节既分化,又组合,从而增强运动,提高了动物对环境条件的趋避能力。
五、分节的附肢
节肢动物每一体节几乎都有一对附肢,这对于运动的增强起了十分重要的作用。一部分环节动物虽已具备疣足,但疣足小,运动力不强,它是体壁的中空突起,本身及其与躯干部相连处均无活动关节。节肢动物的附肢是实心的,内有发达的肌肉,不但与身体相连处有活动关节,并且本身也分节,十分灵活,这种附肢称为节肢(arthropodium),其各节称为肢节(podite)。节肢的灵活性和运动力都远远超过疣足。就结构而言,节肢基本上可分两种类型,即双技型(biramous)和单枝型(uniramous);前者可能较为原始,例如虾类腹部的游泳足等。这类附肢由原肢(protopodit=sympodit)及其顶端发出的内肢(endopodit)和外肢(exopodit)三部分构成。原肢是附肢的基干,连接身体,原分3节,基部一节名为前基节(praecoxa),也称亚基节(subcoxa),中间一节是基节(coxopodit=coxa),顶端一节叫做底节(basipodit=basis),其中前基节,有时还包括基节,常与身体愈合而不明显。原肢内外两侧常有突起,内侧的称为内叶(endite),外侧的称为外叶(exite)。靠近口的几对节肢的内叶具有十分坚厚的角质膜,且常带齿或刺,用来捣碎食物,特称颚基(gnathobasis)、小颚突起(maxillary Process)或咀嚼板(Kaulade)。由前基节或基节发出的外叶有时十分发达,往往分枝,具备宽广的表面面积,用来呼吸。这种外叶特称上肢(epipodite)或鞭鳃(肢鳃)(mastigobranchia)。内肢由原肢顶端的内侧发出,一般有4~5肢节。外肢则由原肢外侧发出,肢节数较多。至于单枝型节肢原由双枝型演变而来,其外肢已完全退化,只保留了原肢和内肢,例如昆虫的3对步足。
六、强劲有力的横纹肌
肌肉的发达是动物增强运动的关键,扁形动物、线形动物和环节动物虽都具备由中胚层发育而来的肌纤维,但均为平滑肌,且分散布列于皮肌囊内。节肢动物的肌纤维却是横纹肌,肌原纤维多,伸缩力强,同时肌纤维集会成肌肉束,其两端着生在坚厚的外骨骼上。通过外骨骼的杠杆作用,还调整和放大了肌肉运动,以增强效能。节肢动物的肌肉束往往接节成对排列,相互桔抗。每个体节有躯干肌和附肢肌两种,躯干肌包括一对背纵肌和一对腹纵肌,前者收缩时,促使身体伸直或向上弯曲,而后者收缩时却使身体下弯。每只附肢一般有3对附肢肌,可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动。
七、灵敏的感觉器和发达的神经系统
在增强运动器官的同时,节肢动物还必须发展感觉器官和神经系统,方能及时感知陆上多样和多变的环境因子,迅速作出反应。节肢动物有触觉器、化感器和视觉器等3种主要感觉器官,这些器官都十分发达。就视觉器而言,除单眼外,还具备结构复杂的复眼,复眼不仅能感知光线的强弱,还可形成物像,下面将详细阐述。随着感觉器官的发达,神经系统也就不断增强。虽然节肢动物的中枢神经系统像环节动物一样基本上仍然保持梯型,但神经节有十分明显的愈合趋势,这自然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能,更有利于陆栖生活。节肢动物头部内位于消化道上方的前3对神经节愈合为脑,分别形成前脑、中脑与后脑3部分,这比环节动物只由一对神经书演变成的脑自然要发达得多了。节肢动物处在消化道下方的头部后3对种经节也同样愈合形成一个食道下神经节(咽下神经节)。
八、独特的消化系统和新出现的马氏管
动物加强运动,能量消耗增大,必然要提高养料的需求量,这样也就促进了消化系统的发达。节肢动物捕食、摄食以及碎食的结构都明显强于环节动物。一部分种类还有十分发达的中肠突出物,便于体内储存养料,这对于陆栖生活至关重要。昆虫虽无中肠突出物,却在肠道周围和体壁内面有许多脂肪细胞,代行养分储存的功能。对陆生动物来说,保存体内水分是十分重要的,绝大多数节肢动物都有6个直肠垫(rectal papillae),能从将要排出的食物残渣中回收水分,并将其输送到血体腔内以维持体内水分的平衡。
随着代谢作用的兴旺,节肢动物产生了新的排泄器官即马氏管(Malpighian tube)。虽然环节动物的后管肾仍然保留于一小部分节肢动物中,但大部分种类已丧失这种器官,代之而营排泄的乃是马氏管。这是从中肠与后肠之间发出的多数细管,直接浸浴在血体腔内的血液中,能吸收大量尿酸等蛋白质的分解产物,使之通过后肠,与食物残渣一起由肛门排出。
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